Factores que llevaron a los ancestros de los cetáceos al mar

Introducción:

Una serie de retroalimentaciones climáticas y biogeográficas podrían explicar algunos de los factores que llevaron a esta familia de depredadores terrestres a los mares. Este ensayo discutirá las variables climáticas constituyentes desde finales del Paleoceno hasta principios del Eoceno que precipitaron el éxodo de los ancestros de los cetáceos de la tierra al agua. Se examinarán y discutirán una serie de teleconexiones (o anomalías interconectadas a larga distancia resultantes de perturbaciones climáticas). Además, es necesario evaluar los procesos geológicos (es decir, la posición de los continentes) del período. Juntas, las variables climáticas y los acontecimientos geológicos en el momento de esta transición terrestre-acuática podrían explicar por qué los ancestros de los cetáceos se trasladaron al agua.

El Máximo Térmico Paleoceno-Eoceno que ocurrió hace 55 millones de años fue un evento único en la historia climática de la Tierra. Durante este tiempo, las temperaturas de la superficie del mar de Tetis, que estaba ubicado cerca de lo que hoy es India, Pakistán y Arabia Saudita, habrían estado entre 32 y 34 grados Celsius (Figura 1), diez grados más altas que las TSM modernas (Winguth et al. al 2012). Sin duda, unas TSM tan altas facilitarían la expansión térmica de los océanos. Según Sluijs et al. (2008), los niveles del mar durante este tiempo habrían sido entre 70 y 80 m más altos de lo que son actualmente (p. 4216) y los modelos de Miller et al. (2008) incluso sugiere que los niveles del mar a principios del Eoceno, momento en el que las temperaturas globales anuales eran de aproximadamente 23 grados Celsius (Figura 2), alcanzaron un máximo de 150 m por encima de los niveles actuales (p. 211). Es en este punto que los mares expandidos probablemente entraron en contacto con fuentes interiores de agua dulce y comenzaron a mezclarse.

Con la expansión de los océanos e invadiendo las fuentes de agua continentales, sin duda se produjo una interacción entre los ecosistemas salinos y de agua dulce. Como han demostrado los isótopos de oxígeno, los ancestros de los cetáceos pasaron un tiempo considerable alimentándose en las aguas poco profundas de los sistemas fluviales y semimarinos (Gingerich et al. 2001, p. 2240). Los ambientes salobres que probablemente se crearon como resultado del aumento del nivel del mar facilitaron el crecimiento vegetativo y la diversificación hasta el punto de que, durante un período de tiempo, los ancestros pueden haber cambiado de presas. En ese momento, también es probable que los antepasados ​​hubieran experimentado transiciones morfológicas que están más en consonancia con un organismo adaptado acuáticamente. El antiguo ancestro de los cetáceos que se anuncia como la vanguardia de la ascendencia de los cetáceos es Pakicetus . Según Thewissen y Williams, los fósiles de pakicetidos se encuentran consistentemente en depósitos de canales de ríos ahora secos y representan el 60% de los fósiles de animales recuperados en esos depósitos (p. 77). La adaptación posterior conocida como Ambulocetus se encuentra comúnmente en depósitos marinos cercanos a la costa (Thewissen & Williams 2002, p. 79). Esto respalda la idea de que el aumento del nivel del mar creó vías a través de las cuales los ancestros de los cetáceos, que evolucionaron lentamente, pudieron encontrar su camino hacia aguas abiertas.

Dado el alcance de la productividad estuarina, es probable que los pakicetidos ocuparan ambientes estuarinos. La productividad estuarina es sin duda un ecosistema atractivo del que pueden alimentarse los depredadores. Una vez que el agua dulce y el agua salada resultantes de los cuerpos expandidos de agua del océano comenzaron a mezclarse y comenzaron a producir productividad, los pakicetidos comenzaron su lenta transformación. Los registros isotópicos de restos fósiles recuperados de la provincia de Baluchistán, Pakistán, muestran que la divergencia morfológica en la familia de los artiodáctilos comenzó durante las temperaturas máximas del Eoceno (Figura 3 y Figura 4) (Gingerich et al. 2001, p. 2239).

Las condiciones climáticas del Eoceno dieron lugar a estuarios altamente productivos y mares cálidos, amplios y poco profundos que produjeron ambientes ricos en nutrientes que moldearon y alteraron el comportamiento alimentario de los primeros cetáceos. Este nuevo cambio de comportamiento dietético impulsó adaptaciones y progresiones evolutivas acuáticas que eventualmente facilitaron la transición a ambientes marinos, completamente independientes de la tierra. Los registros fósiles muestran que los mamíferos han vuelto a entrar en ambientes marinos en siete ocasiones distintas. Uhen 2007 propone que aunque cada uno de estos grupos adaptó diferentes soluciones morfológicas a las condiciones marinas, todos los grupos exhiben adaptaciones acuáticas directamente relacionadas con la alimentación. Los antepasados ​​de los cetáceos ingresaron al ambiente marino durante el Eoceno, que fue una época de alta productividad en ambientes acuáticos, con mares cálidos, amplios y poco profundos (Uhen 2007). Clados de mamíferos posteriores, como Desmostylia y Pinnipedia, ingresaron a ambientes acuáticos durante el Oligoceno, un período de rápida glaciación que cambió dramáticamente la circulación oceánica global, el gradiente de temperatura desde el ecuador a los polos y bajó el nivel del mar, lo que afectó a los océanos poco profundos ( Uhen 2007 ). muchos sistemas acuáticos similares a archipiélagos. Estos cambios durante el Oligoceno cambiaron la productividad de los ambientes marinos, lo que probablemente obligó a los clados de mamíferos Desmostylia y Pinnipedia a formar hábitos y comportamientos alimentarios que aún dependen de ambientes terrestres, siendo menos propicios para una transición completa de la tierra al mar . Si el Oligoceno hubiera sido más productivo y propicio para una transición completa a ambientes marinos, los clados Desmostylia y Pinnipedia, al igual que los cetáceos, también podrían haberse independizado por completo de la tierra. El comportamiento dietético que impulsó las adaptaciones acuáticas en los mamíferos fue el resultado de la productividad y la disponibilidad de recursos en los ambientes marinos, que fue un resultado directo del clima. La progresión evolutiva, impulsada por el comportamiento dietético, que condujo a los cetáceos modernos (Thewissen et al 2011) se debió a la alta productividad en los ambientes marinos, que fue un resultado directo del clima del Eoceno.

A finales del Eoceno los cetáceos se habían independizado por completo de la tierra. ( Uhen 2007 ). A través de una serie de pasos evolutivos clave, impulsados ​​por el cambio climático y los comportamientos alimentarios, estos ungulados cuadrúpedos terrestres pudieron solidificar su expansión en ambientes marinos, explotar aún más los recursos de los ecosistemas acuáticos y, finalmente, nunca regresar a la tierra. Uno de los primeros pasos evolutivos que llevó a los cetáceos hacia una vida independiente de la tierra fue la reducción del sistema de canales semicirculares, uno de los principales órganos sensoriales situado en el oído interno que registra el movimiento angular de la cabeza y es importante en el control neuronal y locomoción (Spoor et al 2002). En términos de masa corporal, el cetáceo moderno es comparativamente mucho más ágil que los mamíferos terrestres, tiene mucha menos movilidad en el cuello y requiere mucha menos sensibilidad de este órgano para igualar las rápidas rotaciones corporales que caracterizan el comportamiento de los cetáceos (Spoor et al 2002). Esta adaptación de un pequeño sistema de canales semicirculares es el primer órgano de un cetáceo que alcanza la morfología moderna, y evolutiva hablando, se ajustó instantáneamente frente a las modificaciones físicas graduales que tardaron mucho más tiempo. Esta adaptación apareció en las familias de cetáceos tempranos y medios Ambulocetidae. y Remingtonocetidae (figura 5), ​​apenas cinco millones de años después del origen del orden de los cetáceos y representa el “punto sin retorno” en la evolución acuática temprana de los cetáceos (Spoor et al 2002) .

El siguiente paso de adaptaciones intermedias a la vida acuática ocurrió a mediados del Eoceno, hace 55,8-48,6 millones de años, involucrando a las familias Remingtonocetidea y Protocetidae (figura 5). Estas primeras familias de cetáceos comenzaron el desarrollo temprano de muchos rasgos acuáticos importantes, como el desplazamiento de la cavidad nasal desde la punta del hocico hasta la parte superior de la cabeza ( Bajpai et al 2011) y mostraron la primera oreja submarina genuina (Nummela 2007). ). Con estos grupos también comenzaron dramáticos cambios y adaptaciones evolutivos estructurales y fisiológicos; sin embargo, la morfología fue mucho más lenta y se produjo durante un período de tiempo mucho más largo. Estas adaptaciones incluyen un cambio físico y estructural en el cuello, la columna, las vértebras, la pelvis y las piernas que permitió un movimiento más rápido y eficiente en el agua. El cambio radical de la locomoción paraxial a la locomoción axial fue completamente necesario para aumentar la agilidad, la eficiencia y el movimiento en el agua ( Buchholtz 2000 ). Adaptaciones evolutivas estructurales como la extensión de la columna vertebral, el aumento del espacio entre las vértebras, el aumento del número de vértebras, la reducción de la región torácica, la conversión de las vértebras torácicas en lumbares y la reducción de la longitud central de las vértebras son todas adaptaciones acuáticas que mejoran la forma hidrodinámica y la eficiencia. , flexibilidad y movilidad en el agua ( Buchholtz 2000 ). Múltiples tipos de mamíferos aprovecharon los ambientes acuáticos ricos en nutrientes como resultado del clima en el Eoceno, pero estos importantes pasos evolutivos intermedios permitieron a los ancestros de los cetáceos desarrollar adaptaciones únicas que les permitieron explotar aún más los recursos y minimizar la dependencia y eventualmente abandonar la tierra.

Con un mayor énfasis evolutivo en la natación, el desarrollo y posterior eliminación de las extremidades es uno de los factores más singulares en el desarrollo de las ballenas modernas. El pakicetido y muchas de sus familias divergentes posteriores todavía presentaban extremidades, pero esto cambió dramáticamente con los basilosauridos. El paso de pakicetido a protocétido y luego a basilosáurido representa los pasos más fundamentales en la evolución de los cetáceos desde mamíferos terrestres hasta cetáceos acuáticos.

La primera familia filogénica de cetáceos que mostró una gran capacidad para nadar fueron los protocétidos, que existieron hace entre 47 y 41 millones de años, a mediados del eoceno. Se han descubierto pruebas fósiles de protocétidos en África, América del Norte y América del Sur. Sus esqueletos muestran la presencia de fuertes extremidades traseras ayudadas por una poderosa cola. Esto, combinado con su capacidad para colonizar los océanos del mundo, implica que eran buenos nadadores. Se cree que la dieta de los protocétidos era una combinación de plantas y animales. La estructura de sus mandíbulas y la robustez de sus dientes sugieren una dieta omnívora. Sin embargo, los protocétidos no habitaban principalmente en el océano. Los fósiles encontrados en plataformas carbonatadas indicadas por sedimentos muestran que los protocétidos habitaban principalmente en aguas poco profundas, claras y relativamente cálidas (Bajpai et al. 676, 2009).

Después de los protocétidos, los basilosáuridos llegaron a dominar los océanos a finales del Eoceno. Mientras que los protocétidos todavía podían caminar sobre la tierra, los basilosáuridos eran obligatoriamente acuáticos. Tenían extremidades traseras diminutas y extremidades anteriores en forma de aletas. Cisnean de manera similar a los protocétidos, pero con más énfasis en impulsarse a través del agua con la cola y las extremidades anteriores. (Thewissen 2002) Si bien tenían cuerpos muy similares a los cetáceos modernos (figura 6), todavía carecían de las especializaciones de ecolocalización y alimentación por filtración, así como de una aleta en la cola. (Thewissen, 2009)

Las adaptaciones de la alimentación por filtración y la ecolocalización no se comprenden del todo, pero se observa que han desempeñado un papel importante en el desarrollo del tipo de cuerpo de los cetáceos. En algunas especies de Basilosauridae, se ha descubierto que habían "perdido" un diente en cada mandíbula superior, lo que eleva su número total de dientes a 42. Esto es interesante porque sus molares se diferenciaban de otros cetáceos primitivos por la falta de un centro. Depresión rodeada por tres cúspides en los molares superiores. Como resultado, esos molares no eran adecuados para triturar alimentos (Thewissen 2009). Esto puede indicar una etapa temprana en el desarrollo de la alimentación por filtración.

Mientras que las especies de basilosauridae preferían aguas tropicales y subtropicales (Thewissen, 2009), los cetáceos modernos han demostrado tener la mayor distribución que cualquier mamífero, tanto en latitud como en longitud, con la excepción de los humanos (Croll, 2008).

El desarrollo de la alimentación por filtración favoreció un tipo de cuerpo más grande, lo que llevó a que los cetáceos que se especializaban en este método de búsqueda de alimento alcanzaran un tamaño mucho mayor que sus primos cazadores más pequeños. Esto les permite pasar largos períodos sin comida cuando las densidades de cardúmenes en el verano en las latitudes medias casi desaparecen en los meses de invierno. Su tamaño les permite obtener la grasa necesaria para sobrevivir en las gélidas aguas de las latitudes más altas (Croll, 2008).

El clima durante y después del Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno sin duda actuó como una fuerza impulsora para la evolución temprana de los cetáceos. Las temperaturas globales más altas, la expansión térmica de los océanos y la posición de los continentes en el momento del Máximo Térmico empujaron a los cetáceos de la tierra al agua. 

 

Referencias:

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